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수목병리학

녹병균의 생활사

by 초록후니쌤 2025. 1. 31.
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녹병균의 생활사

 

녹병은 기도도 있고 중간기주라는 것도 있다. 

보통 기주에서 계속 병을 만들어 내는데 반해, 녹병은 기주에서 중간기주로 갔다가 또 기주로 보내고 이런 식으로 계속 반복 된다.

이렇게 반복되는 생활사를 계속 하는 것이 녹병의 특징이다.

만약 중간기주가 없으면 살아남을 수 없다. 무조건 기주와 중간기주가 있어야 한다. (예외는 나중에 따로)

기주와 중간기주가 나눠지는 기준은 (경제적으로 기주가 좀더 중요한 것 그리고 덜 중요한 것은 중간기주 로 봄- 예) 잣나무 털녹병 기주 잣나무, 중간기주- 송이풀)

 

녹병균의 생활사 

녹병정자(n)--> 녹포자 (n+n) ---> 여름포자(n+n)---> 겨울포자(2n) ---> 담자포자(n) 

기주에서 녹병정자를 만드는 데 녹병정자 기에서 기주를 만듬.

이것은 플라스크 모양이다. 여기서 녹병정자를 만든다(정자역할),

수용균사를 만듬(난자역할) - 는 웅성. + 는 자성  (남성의 성질 웅성, 여자의 성질을 자성이라하는데 만나서 유성세대가 됨),

결합되는 방법은 수용균사 안에 동그라미 구조체 안에 녹병정자가 하나 들어간다.

리고 각각의 나눠져있는 수용균사핵(난자역할)에 녹병전자가 한개 들어가서 (정자+난자) 두개가 된다.

수용균사가 있는 각 나눠진 구역/방마다 2핵체(녹병전자핵+ 수용균사핵)가 된다.

이 상태는 다시 말해서 핵을 하나만 가지고 있으면 n 이라고 하고 핵이 두개가 있으면 n+n 이라고 한다.

(비유: 우리의 몸은 2n 이라고 봄. 이유는 아빠 엄마의 유전자를 다 갖고 있어서,

하지만 난자 정자는 각각 n 으로 되어 있는 데 이것은 나중에 나오겠지만 감수 분열이 되어 그렇다.

그렇게 보면 녹병정자(정자)와 수용균사(난자역할) 는 각각 n으로 본다.

이게 세포가  합쳐져서 한세포가 되는데 여기서 핵융합은 아직 이루어 지지 않아서 n+ n 상태인 것이다

(한개의 세포안에 n +n 상태).

한편, 녹병정자는 대부분 잎의 앞에 생긴다. 이제  n+n 이 잎의 뒷면으로 이동한다.

뒷면으로 간 n+n은  어떤 균사조직을 형성하게 된다.

이것을 녹포자기(균사조직의 이름)라고 한다.

n+n (녹포자기)는 어떤 포자를 형성하는 데 이것을 녹포자(포자의 이름)라로 부른다.

이제,  새로운 녹포자가 비산을 시작하여 중간기주를 찾아 옮겨간다.

이것을 기주 교대라고 한다.

이제 중간기주에 안착한 녹포자는 자신의 균사조직인 균사조직 체인 여름포자 퇴(균사조직이름) 를 만든다. 

웃기는 것은 여름포자 퇴에서 또 포자를 만들게 되는데

이것도 n+n' (new) 이다.

이러면서 여름포자는  반복적으로 감염을 한다.

그 때문에 작물 피해를 여기서 엄청 많이 입힘.

(여름포자 퇴에서 만튼 여름포자가

중간기주로 가서 여름포자 퇴를 만들고 여름포자를 생성한다.

이것이 또 중간기주로 가서 여름포자퇴를 만들고

이것을 통해 반복적 감염을 통해 증식하는 특징).

그러다가 겨울이 오면 겨울포자 퇴라는 균사조직을 만든다.

여기서 겨울 포자를 만든다.

특징-겨울포자는 세포벽이 굉장히 두껍다- 이것은 겨울을 이겨내기 위함.

또한 유전적으로 매우 강하려는 성향이 있다.

그래서 핵융합이 이루어짐 (n+n 에서 2n 이됨)

2n 이 n+n보다 유전적 형질이 더 좋다.

그 형태로 월동하고 환경이 나아지면

다시 증식하러 갈때 담자기라는 균사조직을 만든다.

(담자기를 전균사체라고도 부른다)

이 담자기에서 4 개의 담자포자를 형성한다.

(원리는 겨울포자가 감수분열 하게 됨 ( 2n = n* 4) 

 

녹병정자(녹병포자)

- n 형, 유성생식을 하고, 독특한 향을 낸다.

표면은 돌기 없이 평활한 단세포이다. (동정하는데 중요한 포인트)

수정균사가 있고 = 수용균사가 있다, 다른 정자기로부터 온 정자와 수정하여 2 핵 균사가 생긴다.

곤충을 유인할 수 있는 독특한 향 (곤충이나 비로전파됨)

일반적으로 잎의 앞면에 녹병정자가 형성된다. 예외는 전나무 잎녹병은 잎의 뒷면에 형성된다.

 

녹포자- n+n형이고 독특한 돌기가 있고 기주교대를 함

표면에 독특한 무늬돌기가 있고 단세포이다.--> 독특한 무늬돌기가 녹병균의분류및 동정에 중요한 기준이 될 수 있다.

일반작으로 잎의 뒷면에 녹포자기가 형성된다. (녹병정자는 잎의 앞면, 녹포자는 잎의 뒷면)

녹포자가 발아하면 2핵 균사가 되고 이 균사에서 여름포자 혹은 겨울 포자가 형성된다.

기주 교대성 포자로 다른 기주에 침입히다.

 

여름포자

기주에 있던 녹포자가 중간기주로 옮겨가면 여름포자 퇴를 만든다 n+n 핵융합은 아니다. 무늬돌기가 있고 단세포이다.

피해가 가장 크다. 중간기주를 거치지 않고 여름포자로 월동 하는 경우도 있다. 즉 여름 포자가 겨울포자를 만들고 월동을 하는 것이 아니고 그냥 여름포자로 월동하는 경우도 있다. (남쪽에 사는 포플러 잎녹병) 직접 포플러

 

겨울포자(동포자)

2n형, 월동, 담자기 형성 

단세포 또는 다세포로 세포벽이 두꺼운 월동포자이다.

거울포자퇴는 검은 갈색 내지 검은색을 나타낸다(표징 검은색)

감수분열하여 담자기에 격벽이 있는 1 개의 담자기에 4 개의 담자포자를 만든다.

 

담자포자

단핵포자, 소생자라고도 부름, 담자포자를 녹병균 정자기라고도 부름

작고 무색의 단핵세포이다. 

소생자라고도 한다.

다른 기주에 침입하여 기주교대를 할 수 있다. 

 

 

같은 용어 정리: 여름포자= 하포자, 겨울포자= 동포자, 담자포자= 녹병균 정자기, 담자기= 전균사체

5 종의 포자형을 모두 가진 종을 장세대종

중세대종= 여름포자를 갖지않은 녹병균

녹포자와 여름포자세대 없으면 또는 심지어 녹병정자세대까지 갖지않는 녹병균= 단세대종

 

녹병정자 녹포자세대를 거치는 주기주를 녹병 명칭 앞에 붙인다.

그럼 여름포자 겨울포자세대는 그들의 중간 기주에서 하게 된다. 

예: 잣낫무 털녹병(= 잣나무 에서 녹병정자과 녹포자 세대를 거친다)

예외)- 향나무 녹병, 포플러잎녹병, 버드나무 잎녹병, 오리나무 잎녹병, 산철쭉잎녹병

이 다섯가지는 (설명= 앞에 설명대로라면 향나무 녹병은 향나무에서

녹병정자와 녹포자가 만들어져야 하는데

(예외)향나무에서는 녹병정자(X), 녹포자(X)  대신---> 여름포자(0), 겨울포자(0) 세대를 지닌다.

이런식으로 5 나무 모두 적용) 

즉, 이들 나무에서는 주 기주에서 여름포자 겨울포자 세대를 가진다.

 

침엽수에 발생하는 녹병은 명칭에 있는 것이

녹병정자 녹포자 세대 

활엽수 같은 경우에 녹병은 명칭에 있는 것이 반대

- 중간기주에서 녹병정자 녹포자 세대가 나타난다. 

(향나무 녹병만 예외- 향나무는 침엽수 이지만 향나무에서 여름포자 겨울포자를 만듬)

 

(요령)잣나무 털녹병에 대한 설명으로 옳지 않은 것은?

 

잣나무 털녹병 

  기주 중간기주  
잣나무 털녹병
Conartium ribocola
잣나무 송이풀류
까치밥나무류
섬잣나무 눈잣나무는 저항성
수피가 노란색내지 갈색으로 변하면서 방추형으로 부풀고 수피가 거칠어지고 수지가 흘러 지저분해짐
주로 5-20 년 생 의 잣나무에 주로 발생
송이풀의 앞 뒷면에 여름포자퇴 생성
비산거리 녹포자 최대 수백 킬로> 담자포자 수킬로 미터
소나무 잎녹병  Colesporium asterum
기주: 소나무. 잣나무
참취,개미취, 과꽃, 쑥부쟁이 침엽에 흰색또는 옅은 황색을 띈 혀, 반구형 모양의 녹포자기가 나란히 형성됨
피해를 본 임입은 처음에는 황색을 띠지만 (절대기생체) 포자의 비산이 끝나면 회백색으로 변하면서 말라죽음 (*절대기생체의 특징) 
C. eupatorii
(기주 잣나무)

등골나물류
C. campanulae
(기주: 소나무)
금강초롱꽃, 넓은 잔대
C.phellodendri
(기주: 소나무)
황벽나무류
C. zanthoxyli
(기주:곰솔)
산초나무
C.pletranthi 소엽,들깨,산박하

 

 

소나무 잎녹병 (출처 산림청)

 

 

  기주 중간기주  
소나무 줄기녹병
Conaritum 
flacidon
소나무 작약, 모란 2엽송류에 큰피해를 주고 있는 병
봄에 수피를 뚫고 황색의 녹포자기가 돌출되면 터지면서 담황색의 녹포자가 비산하여 중간기주의 잎 뒷면으로 간다. 
소나무
Cronatium
quercuum
  참나무류(특히: 참,갈) 가지와 줄기에 혹이 생기며 해바다 비대해져 30 센티치상도 가능
혹에서 단맛이 나는 점액이 흐르고 녹병정자가 포함
중간기주 앞 뒷면에 여름포자를 형성한다
전나무잎녹병
Uredinopsis
komgatakensis
  뱀고사리 주로 계곡에서 발생 
1986년 횡성 전나무림에서 발생
당년생 침엽 뒷면에 녹병정자를 함유한 점액이 맺임
침엽의 뒷면에 둥근기둥 모양의 녹포자기가 2 줄로 형성된다. 

 

 

전나무 잎녹병(출처: 산림청)

향나무 녹병
= 배나무 사과나무 붉은별무늬병
Gymnosporangium
clavariaefome
G.comuntum
기주:노간주나무
중간기주:산사누무류
여름포자를 생성하지 않는다.  즉 녹포자 다음 바로 겨울 포자 생성
배나무 사과나무 등 과수에서 붉은별 무늬병을 일으키므로 경제적으로 중요한 녹병균의 하나임
향나무와 서로 2km 이상 떨어져야 발병을 막을 수 있다. 

G. asiatium 배나무
G.yamadae 사과나무
G. japonicum 윤노리나무
버드나무 잎녹병 Melamspora capearum 일본잎갈나무(낙엽송) 버드나무의 잎뒷면과 작은 가지에서 황색의 여름포자가 나타나 반복 전염한다
심한 경우 모든 잎이 다떨어짐
포플러 잎녹병 Melamposora
larici-populina
일본잎갈나무(낙엽송),
댓잎현호색

대부분의 피해는 M.larici-populina 에 의하여 발생한다
따뜻한 지역에서는 겨울포자가 형성되지 않고, 여름포자 상태로 월동한다(겨울포자안만드니 담자포자도 X)
포플러 잎 뒷면에 황색의 여름포자토가 형성된다
M. magusiana 잎본잎갈나무(낙엽송),
현호색
오리나무 잎녹병  Melampsoridum alini, M.hiratsukanum 일본잎갈나무(낙엽송) 녹포자의 감염유효거리가 상당히 멀기 때문에 중간기주가 보이지 않아도 많이 발병한다.
우릴나라에서는 중간기주가 보고되어 있지 않다. 
회화나무녹병 Uromyces
truncicola
(동종기생성)= 중간기주가 없다
(*회화나무 녹병과 후박나무 녹병) 
가지와줄기에 길쭉한 혹을 형성한다
기주교대를 하지 않는 동종기생균
잎 아랫면에 황갈색 가루덩이가 생긴 후 흑갈색으로 변한다. 

 

회화나무 녹병

 

 

 

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